北京治疗皮炎医院 http://pf.39.net/bdfyy/jdsb/210410/8833163.html第二节神经系统的感觉分析功能神经系统对躯体运动的调节活动主要是以反射形式进行。任何一种刺激作用于感受器到引起感觉需要经过感受器、特定的传入神经和相应中枢3个相互联系的组构水平才能引起清晰的感觉。一、感受器（一）感受器的定义和分类感受器：在人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内、外环境变化所形成的刺激结构和装置，称为感受器。感受器的实质：感受器实质上是一种换能装置，它能将接受到的各种不同刺激转换成电能，以神经冲动的形式经传人神经纤维到达中枢神经系统。感受器的结构形式感受器的结构形式是多种多样的。①感觉神经末梢是最简单的感受器，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢。②有些感觉器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。③结构和功能高度分化的感受细胞，如视网膜中的感光细胞，耳蜗中的毛细胞等。特殊感觉器官：高等动物最主要的感觉器官有眼、耳、前庭、鼻和舌等，这些感觉器官都分布在头部，为此又称为特殊感觉器官。感觉器官：感受细胞连同它们的附属结构，就构成了复杂的感觉器官。感受器的分类①根据感受器分布部位的不同可分为内感受器和外感受器。内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受机体外界的环境变化。②根据感受器所接受刺激的性质不同而分为光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害感受器等。（二）感受器的一般生理特性1.适宜刺激适宜刺激：适宜刺激是一种感受器最敏感的某种特定形式的刺激。感受器的适宜刺激：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。2.换能作用换能作用：各种感受器都能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。其实感受器就是一种生物换能器，在换能过程中，所有感觉神经末梢或感受器细胞都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激再转换成一种过渡性的电位变化，在感受细胞的称为感受器电位，在感觉神经末梢的称为发失器电位。3.编码功能感受器的编码功能：感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码功能。4.适应现象感受器的适应现象：当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上的动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应现象。二、机体部分感觉信息的产生过程（一）视觉引起视觉的外周感觉器官是眼，眼内与产生视觉直接有关的结构是眼的折光系统和视网膜。折光系统的组成：折光系统由角膜、房水、晶状体和玻璃体组成。眼的感光系统的构成：视网膜上含有对光高度敏感的视杆细胞和视锥细胞，以及与之相联系的双极细胞和视神经节细胞，构成了眼的感光系统。1.光感受和光信息处理光感受器包含：视网膜的光感受器包含视杆细胞和视锥细胞，是视觉系统中对光敏感、接收光的部位。视杆细胞感受暗光刺激，视锥细胞感受亮光和颜色刺激。光信息处理：视杆细胞和视锥细胞的外段均含有整齐排列的由双层脂膜组成的小膜盘，光感受器外段膜盘含有对光敏感的视色素，这些色素在光作用下发生的一系列光化学变化将光能转换为电能。三原色学说：人体内存在三种不同光谱吸收的视锥色素，其光谱吸收峰值分别在nm、nm和nm，它们分别对蓝、绿、红三种颜色最敏感（三原色学说）。说明在光感受器这一水平的颜色信息是以红、绿、蓝三种不同的信号进行编码的。色盲：人体如果缺乏对某一波长光线敏感的视锥细胞，即称之为色盲。色弱：要是对某一波长光线的敏感性比正常人为弱则称为色弱。2.视觉中枢的神经机制①视网膜以动作电位作为输出信号，通过其轴突纤维先投射到外膝体细胞层，从这里直接投射到初级视皮质（17区），然后通过次级视皮质（18区）投射到高级视皮质（19区）。②在中枢视通路的各转换站与视网膜之间存在着点对点的关系，因而视网膜神经节细胞层兴奋的空间模式相应的被“绘制”在外膝体、上丘和视皮质，就像一个地理区域与该区域的地图的关系一样。③利用脑功能成像技术，已在人脑鉴定出十多个视觉功能区域，其中位于腹侧的枕、额区主要负责颜色、形状、纹理等特征的知觉和物体的识别，而空间和运动知觉则主要依赖于枕叶的背侧和顶叶皮质。（二）听觉听觉的外周感受器官是耳，它由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。由声源振动引起空气产生的疏密波，通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳，经内耳的换能作用将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，后者传送到大皮质的听觉中枢，产生听觉。1.声音信息的感受与传递人耳最敏感的声波频率在~Hz。声音信息的传递过程①声波通过外耳道、鼓膜、听骨链及镫骨底板传到外淋巴后，部分机械能量推动外淋巴从前庭阶经蜗孔及鼓阶到圆窗。另一部分机械能量则通过外淋巴作用到前庭膜，再经内淋巴传到基底膜，引起基底膜振动，并以波的形式沿基底膜向前传布。②频率不同的声波将选择性地通过相应的带通滤波器，传输低频信号的通道位于基底膜的顶部，高频通道则在底部。所以不同频率的声波在基底膜的不同部位应当有一个相应的最大振幅部位。③感受听觉的细胞是听毛细胞，声音刺激的机械能通过毛细胞转换成电能，引起神经兴奋。声音信息的传递特点①听神经冲动是以全或无形式传布的。②依据神经冲动的节律、冲动的间隔时间以及发放神经冲动的纤维在基底膜上的起源部位来传递不同形式的声音信息。耳蜗编码包括：耳蜗编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合（时间构型）和在一组神经纤维中按空间排列组合（空间构型）。不同形式编码的神经冲动作用于听觉中枢才能产生不同的音调和响度感受觉。2.听觉的中枢分析听神经的神经元轴突在进入中枢之后，全部终止在脑干的耳蜗核中，在这里转换神经元后，投射至同侧的上橄榄核和对侧上橄榄副核、外侧丘系核及下丘，再由这些核团更换神经元，投射到丘脑的内膝体。内膝体是听觉系统重要中继核团，一切上行听觉传入纤维在此转换神经元，然后投射至大脑听区皮质。音频区域定位：在听觉系统的各级中枢中，特征频率不同的神经元在解剖上是按一定顺序排列的，每一个特定部位感受一种频率的声音，称为音频区域定位。①在耳蜗神经核的背侧细胞感受高频音，腹侧的细胞感受低频音。②在上橄榄核的外侧上橄榄核，其腹内侧支的细胞感受高频音，背外侧支的细胞感受低频音。③在外侧丘系核、下丘、内膝体以及皮质听区，特征频率不同的细胞也都是按一定顺序排列的。总之，中枢细胞的音频区域定位在中枢对声音频率的分析中起重要作用。听觉中枢细胞的分类根据对声音反应的不同形式，把听觉各级中枢的细胞可以分为三类。①以传递声音信息为主要功能的接替（中继）神经元。②能对声音信息的鉴别、整合作用的神经元。③具有专门检查某种特殊形式的声音信息的神经元，这些神经细胞只对某种特殊声音或声音中某种参量反应敏感。（三）位觉位觉（前庭觉）：身体进行各种变速运动和重力不平衡时产生的感觉，称为位觉（或前庭觉）。维持身体姿势和平衡的位觉感受装置是内耳迷路中的前庭器。前庭器包括：椭圆囊、球囊和三个半规管。①椭圆囊和球囊的壁上有囊斑，囊斑中有感受性毛细胞，其纤毛插入耳石膜内。耳石膜表面附着的许多小碳酸钙结晶称为耳石。②三个半规管互相垂直，分别称前、后和水平半规管。每个半规管均有膨大端，称为壶腹，壶腹壁上有壶腹嵴，壶腹嵴也含有感受性毛细胞。毛细胞的纤毛上覆盖着许多胶状物质，形如帽状，称为终帽。1.位觉产生的机制重力及直线正负加速度运动的感受器是襄斑。①当头部位置改变，重力对耳石的作用方向改变，耳石膜与毛细胞之间的空间位置发生改变，毛细胞兴奋，冲动经前庭神经传到前庭神经核，反射性地引起躯干与四肢有关肌肉的肌紧张。同时，冲动传入大脑皮质前庭感觉区，产生头部空间位置改变的感觉。②当人体做变速运动时，耳石膜因直线加速度或减速度的惯性而发生位置偏移，毛细胞兴奋，通过姿势反射来调整有关骨骼肌的张力，以维持身体的平衡。同时也有冲动经丘脑传入大脑皮质感觉区，产生身体在空间的位置及变速的感觉。旋转加速度的感受器是半规管壶腹嵴。当旋转运动开始、停止或突然变速时，由于内淋巴的惯性作用，使终帽弯曲，刺激毛细胞而兴奋，冲动经前庭神经传入中枢，产生旋转运动感觉。①在内耳迷路中两侧的水平半规管，主要感受绕垂直轴左右旋转的变速运动。②两对前、后半规管主要是感受绕前后轴和横轴旋转的变速运动。3.前庭反应和前庭稳定性前庭反应：当人体前庭感受器受到过度刺激时，反射性地引起骨骼肌紧张性的改变、眼震颤以及自主功能反应，如心率加快、血压下降、恶心呕吐、眩晕出冷汗等现象，这些改变统称为前庭反应。前庭功能稳定性：过度刺激前庭感受器而引起机体各种前庭反应的程度，则称为前庭功能稳定性。（四）本体感觉本体感受器：肌梭和腱器官是存在于骨骼肌内的感受器，称之为本体感受器，由于刺激本体感受器而产生的感觉称为本体感觉。1.肌梭肌梭几乎存在于所有的骨骼肌内，特别集中在那些执行精细运动的肌肉中，它是一种高度特化的感受器，形呈梭状，其末端附着在骨骼肌的结缔组织中（肌内膜），与梭外肌纤维平行排列。肌梭由结缔组织囊包裹，内含细的梭内肌纤维。根据细胞核在纤维内的分布不同梭内肌纤维可分为核袋纤维和核链纤维两类。肌梭的主要功能：当肌梭所在的那块肌肉被拉长时，可发放牵拉长度和速率变化的信号，骨骼肌长度的改变与关节的角度变化密切相关，因此肌梭感受器是中枢神经系统了解肢体或体段相关位置的结构。（感受肌肉长度）2.腱器官腱器官是位于肌纤维和肌腱的连接部位的囊状结构，与骨骼肌呈串联式排列。腱器官主要是检测肌肉的张力变化，是一种张力感受器，它们对被动牵拉刺激并不敏感。（感受肌张力）因因考研工作室
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