新朋友请点上面右键查看 （一）透明软骨
透明软骨（hyalinecartilage）分布较广，成体的关节软骨、肋软骨及呼吸道的一些软骨均属这种软骨。新鲜时呈半透明状，较脆。透明软骨间质中的纤维为胶原原纤维，含量较少，基质较丰富。
1．透明软骨的结构
（1）软骨细胞（chondrocyte）包埋在软骨基质中，所占据的空间称软骨陷窝（cartilagelacuna）。陷窝周围有一层含硫酸软骨素较多的基质，称软骨囊（cartilagecapsule），染色时呈强嗜碱性。软骨细胞在软骨内的分布有一定规律，靠近软骨膜的软骨细胞较幼稚，体积小，呈扁圆形，单个分布；位于软骨中部的软骨细胞接近圆形，成群分布，每群有2～8个细胞，它们是由一个软骨细胞分裂增生而成，故称同源细胞群（isogenousgroup）。同源细胞群中的细胞分别围以软骨囊。软骨细胞核呈椭圆形，细胞质弱嗜碱性。新鲜软骨的软骨细胞充满于软骨陷窝内。但在HE染色切片中，细胞收缩成不规则形，故软骨囊和细胞之间出现较大的空隙（图4-15）。软骨细胞的超微结构特点是胞质内有丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体，还有一些糖原和脂滴，线粒体较少。
（2）基质透明软骨基质的化学成分主要为嗜碱性软骨粘蛋白，它以长链的透明质酸分子为主干，干链上连接硫酸软骨素和硫酸角质素构成分子筛（见图4-10）。分子筛和胶原原纤维结合在一起形成固态结构。软骨内无血管，但由于软骨基质内富含水分，通透性强，因而软骨膜内血管中的营养物质可通过渗透进入软骨组织。
（3）纤维透明软骨中无胶原纤维，但有一些由Ⅱ型胶原组成的胶原原纤维，它们呈交织状分布。胶原原纤维直径为10～20nm，无明显横纹，其折光率与基质相近，故在光镜下不易分辨。
图4-15透明软骨（光镜结构）
2．软骨膜除关节面的关节软骨外，软骨的表面均覆有较致密的结缔组织，即软骨膜（perichondrium）。软骨膜分内、外二层，外层纤维多，细胞少，主要起保护作用，内层纤维少，细胞较多，其中有些梭形小细胞，称骨原细胞，可增殖分化为软骨细胞，使软骨生长（图4-15）。软骨的营养来自软骨周围的血管，并可通过软骨膜渗透至软骨内部，供应软骨细胞。
3．软骨的生长
软骨有两种并存的生长方式。
（1）间质性生长（interstitialgrowth）或称软骨内生长，是通过软骨内软骨细胞的长大和分裂，进而不断地产生基质和纤维，使软骨从内部生长。
（2）外加性生长（appositionalgrowth）或称软骨膜下生长，是通过软骨膜内层的骨原细胞向软骨表面不断添加新的软骨细胞，产生基质和纤维，使软骨从表面向外扩大。
（二）纤维软骨
纤维软骨（fibrouscartilage）分布于椎间盘、关节盘及耻骨联合等处。结构特点是有大量呈平行或交错排列的胶原纤维束，软骨细胞较小而少，常成行分布于纤维束之间（图4-16）。HE染色切片中，胶原纤维染成红色，纤维束间的基质很少，呈弱嗜碱性，软骨囊则呈强嗜碱性。
图4-16纤维软骨
（三）弹性软骨
弹性软骨（elasticcartilage）分布于耳廓及会厌等处。结构特点是间质中有大量交织分布的弹性纤维，软骨中部的纤维更为密集（图4-17）。弹性软骨具有较强的弹性。
图4-17弹性软骨
二、骨
骨作为一种器官，由骨组织、骨膜及骨髓等构成。骨组织是坚硬而有一定韧性的结缔组织。
（一）骨组织的结构
骨组织（osseoustissue）由大量钙化的细胞间质及数种细胞组成。钙化的细胞间质称为骨基质（bonematrix）。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多，位于骨基质内，其余三种细胞均位于骨组织的边缘（图4-18）。
图4-18骨组织和各种细胞
1．骨基质
是骨的细胞间质，由有机成分和无机成分构成，含水极少。有机成分由成骨细胞分泌形成，包括大量胶原纤维（占有机成分的90％）及少量无定形基质。无定形基质为凝胶状，主要成分是蛋白多糖及其复合物，有粘着胶原原纤维的作用。基质中还有骨钙蛋白（osteocalcin）、骨粘连蛋白（osteonectin）和骨桥蛋白（osteopontin）；有机成分中的胶原纤维又称骨胶纤维。无机成分又称骨盐（bonemineral），主要为羟磷灰石结晶，属不溶性中性盐，呈细针状，长10～20nm，沿胶原原纤维长轴规则排列并与之结合。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。
骨基质结构呈板层状，称为骨板（bonelamella），同一骨板内的纤维相互平行，相邻骨板的纤维则相互垂直，这种结构形式有效地增强了骨的支持力。
2．骨组织的细胞
（1）骨细胞（osteocyte）单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞是有许多细长突起的细胞，胞体较小，呈扁椭圆形，其所在空隙称骨陷窝（bonelacuna），突起所在的空隙称骨小管（bonecanaliculi）（图4-19）。相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连，骨小管则彼此连通。骨陷窝和骨小管内含组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物。骨陷窝周围的薄层骨基质钙化程度较低，并可不断更新，在机体需要时，骨细胞的溶骨作用可溶解此层骨基质，使Ca2＋释放入骨陷窝的组织液中，继而进入血液，对维持血钙的平衡有一定作用。
图4-19骨细胞超微结构模式图
（2）骨原细胞（osteogeniccell）是骨组织中的干细胞，位于骨外膜及骨内膜贴近骨处。细胞较小，呈梭形，胞核椭圆形，胞质少，弱嗜碱性。当骨组织生长、改建或骨折修复时，骨原细胞能分裂分化为成骨细胞。
（3）成骨细胞（osteoblast）分布在骨组织表面，成年前较多，成年后较少。成骨细胞常排成一层，是具有细小突起的细胞，胞体呈矮柱状或椭圆形，其突起常伸入骨质表层的骨小管内，与表层骨细胞的突起形成缝隙连接。核圆形，可见明显的核仁（图4-18）。胞质嗜碱性，电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时，成骨细胞分泌骨基质的有机成分，称为类骨质（osteoid），同时以类似顶浆分泌的方式向类骨质中释放一些小泡，称基质小泡（matrixvesicle）。基质小泡直径约0.1μm，有膜包被，膜上有碱性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶，泡内含钙和小的羟磷灰石结晶。一般认为，基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。骨基质中的钙结合蛋白均由成骨细胞分泌产生，当成骨细胞被类骨质包埋后，便成为骨细胞。
（4）破骨细胞（osteoclast）主要在骨组织表面，数目较少。破骨细胞是一种多核的大细胞，直径约μm，含有2～50个核。目前认为它由多个单核细胞融合而成，无分裂能力。光镜下，破骨细胞贴近骨基质的一侧有纹状缘（图4-18），胞质呈泡沫状，在HE染色的切片中胞质易为伊红染色。电镜下可其贴近骨基质一侧有许多不规则的微绒毛，称为皱褶缘（ruffledborder），即光镜下的纹状缘。在皱褶缘的周缘有一环形胞质区，内有多量微丝，而无其它细胞器，称为亮区（clearzone）。亮区的细胞膜平整并紧贴于骨基质表面，形成一道环形胞质围墙，使所包围的区域成为封闭的微环境区。破骨细胞功能活跃时，向此区释放多种蛋白酶、碳酸酐酶、乳酸及柠檬酸等，在酶及酸的作用下使骨基质溶解。皱褶缘可增大吸收面积，电镜下可见皱褶缘基部有吞饮泡和吞噬泡，破骨细胞能溶解和吸收骨基质，参与骨组织的重建和维持血钙的平衡。
（二）长骨的结构
长骨由骨松质、骨密质、骨膜、关节软骨及血管、神经等构成。
1．骨松质
骨松质（spongybone）分布于长骨的骨骺和骨干的内侧份，是大量针状或片状骨小梁相互连接而成的多孔隙网架结构，网孔即骨髓腔，其中充满骨髓。
2．骨密质
骨密质（ （1）环骨板（circumferentiallamella）分布于长骨干的外侧面及近骨髓腔的内侧面，分别称为外环骨板及内环骨板。外环骨板较厚，约有10～40层，较整齐地环绕骨干排列。内环骨板较薄，仅由数层骨板组成，排列不甚规则。外环骨板及内环骨板均有横向穿越的小管，统称穿通管（perforatingcanal,又称Volkmann管）。穿通管与纵行排列的骨单位中央管相通连（图4-20），它们都是小血管、神经及骨膜成分的通道，并含有组织液。
图4-20长骨骨干结构模式图
（2）骨单位（osteon）又称哈弗系统（Haversiansystem），是长骨干起支持作用的主要结构单位。骨单位位于内、外环骨板之间，数量较多，呈筒状，直径30～70μm，长0.6～2.5mm，由10～20层同心圆状排列的骨板（哈弗骨板）围成。骨单位各层骨细胞的突起经骨小管穿越骨板相互连接。骨单位的中轴有一中央管（centralcanal），或称哈弗管(Haversiancanal)（图4-21），内含骨膜组织、毛细血管（有的是微动静脉）和神经。
图4-21骨单位光镜结构图
各个骨单位表面都有一层厚约2μm的粘合质，是一层含骨盐多而胶原纤维少的骨基质，在骨的横磨片上呈折光较强的轮廓线，称粘合线（cementline）（图4-21）。骨单位周边部的骨小管都在粘合线以内返折，不与相邻骨单位表面的骨小管通连。骨单位最内层的骨小管均开口于中央管，使每一骨单位内的骨细胞均能通过相互通连的骨小管获得营养。骨的内、外环骨板与骨单位交界处也有粘合线，但不如骨单位之间的明显。
（3）间骨板（interstitiallamella）是填充在骨单位之间的一些不规则的平行骨板，它们是原有的骨单位或内外环骨板未被吸收的残留部分（图4-20）。
3．骨膜
除关节面以外，骨的内、外表面分别覆以骨内膜和骨外膜。骨外膜（periosteum）分为两层：外层较厚，为致密结缔组织，纤维粗大而密集，有的纤维横向穿入外环骨板，称穿通纤维（perforatingfiber）或Sharpey纤维，起固定骨膜和韧带的作用；内层较薄，结缔组织疏松，含骨原细胞和成骨细胞及小血管和神经。在骨髓腔面、骨小梁的表面、中央管及穿通管的内表面均衬有薄层结缔组织，即骨内膜（endosteum）。骨内膜很薄，由一层扁平的骨原细胞和少量结缔组织构成，骨原细胞彼此之间有缝隙连接，与骨细胞突起之间也有缝隙连接。骨原细胞能分裂分化为成骨细胞，参与成骨过程。
三、骨的发生
骨来源于胚胎时期的间充质。骨的发育过程表现为不断生长与改建的复杂演变，具体表现为两个方面，即骨组织的形成与骨组织分解吸收，两者相辅相成。骨发育完善后，仍保持形成与分解吸收交替进行的内部改建，终身不止，但改建速度随年龄增长而逐渐缓慢。
骨的发生有两种方式：膜内成骨与软骨内成骨
(一)膜内成骨
膜内成骨（intramembranousossification）是先由间充质分化成为胚性结缔组织膜，然后在此膜内成骨。人体的顶骨、额骨、枕骨、颞骨和锁骨等即以此种方式发生。膜内成骨的具体的过程是：在将要形成骨的部位，血管增生，间充质细胞逐渐密集并分裂分化为骨原细胞，其中部分骨原细胞增大，成为成骨细胞；成骨细胞分泌类骨质，并被包埋其中，成为骨细胞；继而类骨质钙化成骨基质，形成最早出现的骨组织。最早形成骨组织的部位称为骨化中心（ossificationcenter）。新形成的骨组织表面始终有成骨细胞或骨原细胞附着，它们向周围成骨，逐渐形成初级骨小梁（图4-22），构成初级骨松质。随后，初级骨松质周围的间充质分化为骨膜，此后即进入生长与改建阶段。
图4-22膜内成骨过程
(二)软骨内成骨
软骨内成骨（endochondralossification）是在预先形成的软骨雏形的基础上，将软骨逐步替换为骨。人体的大多数骨，如四肢骨、躯干骨及颅底骨等，主要以这种方式发生。在将要形成骨的部位，首先形成透明软骨，其外形与将要形成的骨相似，称为软骨雏形（cartilagemodel）。在软骨雏形中段，软骨膜内层的骨原细胞分化为成骨细胞。成骨细胞在软骨表面产生类骨质，自身也被包埋其中而成为骨细胞。类骨质随后钙化为骨基质，于是形成一圈包绕软骨中段的薄层初级骨松质，这层骨松质犹如领圈包围软骨雏形中段，故名骨领（bonecollar）。骨领形成后，表面的软骨膜从此改称骨膜。在骨领形成的同时，软骨雏形中段又有钙盐沉积，形成初级骨化中心（primaryossificationcenter）。同时，骨膜内的血管连同成骨细胞、破骨细胞及间充质等穿越骨领，进入初级骨化中心。原有的骨质不断地被破骨细胞破坏，形成骨髓腔。成骨细胞、破骨细胞开始在骨密质内侧及骨髓腔两端造骨并改建骨密质。至此，骨干基本形成，但其两端仍为软骨。在出生前后，骨两端的软骨内也先后出现钙化，形成次级骨化中心（secondaryossificationcenter）,逐渐发育成骨骺。在骨骺与骨干间保留一层骺软骨，称生长板或骺板。
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